2 de octubre de 2017 17:38 PM
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Fisiopatología del tracto respiratorio de las aves

Introducción La parvada avícola nacional es de más de 459 millones de aves, considerando un solo ciclo de producción de pollo. Estas aves se encuentran alojadas bajo diferentes condiciones y formas de manejo, con diversos calendarios de vacunación y estatus sanitarios. Las infecciones respiratorias de las aves son muy frecuentes por lo que es de […]

Introducción

La parvada avícola nacional es de más de 459 millones de aves, considerando un solo ciclo de producción de pollo. Estas aves se encuentran alojadas bajo diferentes condiciones y formas de manejo, con diversos calendarios de vacunación y estatus sanitarios. Las infecciones respiratorias de las aves son muy frecuentes por lo que es de vital importancia comprender la fisiología del aparato respiratorio y su comportamiento en los diferentes climas y tipos de explotaciones del país.

El sistema respiratorio de las aves presenta características peculiares tanto en su estructura como en la forma en que se desempeña su respiración. El sistema respiratorio además, está involucrado en el mantenimiento del balance de los fluidos del cuerpo, la retención y eliminación de bióxido de carbono (CO2), regulación de la temperatura corporal, destrucción de coágulos sanguíneos y producción de mensajeros químicos. 5,11

Un buen estado de salud del aparato respiratorio es de vital importancia en la producción avícola, si este se deteriora, se generan grandes pérdidas en el volumen de producción de carne o huevo. Las infecciones respiratorias afectan a la industria avícola y representan del 70 al 80% del uso de antibacterianos, por otra parte existen restricciones sanitarias entre los estados de la República Mexicana o entre diferentes países, por la presencia de enfermedades respiratorias como la Influenza Aviar (IA) y la Enfermedad de Newcastle (EN).

Diferencias anatómicas en el tracto respiratorio de las aves

El sistema respiratorio de las aves se compone por los pulmones, sacos aéreos, tráquea, bronquios, vasos sanguíneos y nervios. En comparación con los mamíferos, las aves carecen de estructuras como el laberinto etmoidal y la cavidad torácica no se encuentra limitada por el diafragma. 9 La siringe y los sacos aéreos tienen un papel importante en la ventilación y esta se logra por una sola vía. 11 Los pulmones son rígidos y se encuentran fijos a la pared torácica. 4, 5, 7, 11

El sistema respiratorio superior se inicia en las narinas, las cuales son dos aberturas sobre el pico, formadas por tejido de revestimiento y porciones óseas delicadas,  el olfato es la función más importante de esta cavidad nasal de las aves. La cavidad oral de las aves se encuentra cerrada, presenta una pequeña sección cruzada que permite la entrada a un laberinto lineal de mucosa diseñado para calentar, humidificar y filtrar el aire que entra. 5, 6, 9 Si a este nivel hay resistencia durante rangos de corriente alta, la cavidad nasal se abre para permitir el paso del aire directamente a la laringe, provocando con esto que se enfrié y se humedezca el aire de forma incompleta, por lo que pasa aire “sucio” directamente a la tráquea, incrementando la contaminación del sistema respiratorio con microorganismos y partículas extrañas.6

En aves que se encuentran en estado de reposo y con la cavidad oral cerrada, la mayoría del material extraño inhalado (partículas menores a 4 micras de diámetro) es atrapado en el epitelio mucoso que cubre los pasajes nasales y el material pasa a la faringe por el sistema muco-ciliar, donde es deglutido y eliminado con las heces. 4

Es importante prevenir la entrada de partículas extrañas grandes desde el pico y limitar las condiciones de manejo que requieran grandes corrientes de aire, dentro y fuera del sistema respiratorio, así como la agitación de los pollos por el personal dentro de las casetas, para que las aves respiren a través de las narinas y minimizar la respiración por la cavidad oral. 4,5

Cuando se reduce la resistencia natural de los pasajes aéreos del sistema respiratorio de las aves por la presencia de diferentes tipos de Mycoplasma, se pueden establecer con facilidad infecciones bacterianas secundarias. 10

Fig. 1.- Sistema respiratorio del pollo

Laringe

Es una estructura compleja formada por cartílago, hueso, ligamentos y músculos (Mc Lelland, 1989B). Protege la entrada de la tráquea contra agentes extraños, sobre todo durante la deglución. La glotis se abre durante la inspiración y la espiración y su tamaño puede incrementar durante periodos de sed.

La laringe se une a la tráquea y el epitelio de ambos contiene terminaciones nerviosas aferentes muy sensibles. Estos receptores pueden ser muy activos en las casetas, cuando la concentración de amoniaco se eleva o por la retención de bióxido de carbono y acidosis. 4,5

Tráquea

Es 2.7 veces más grande que la de los mamíferos en relación con la masa corporal (Hinds y Calder, 1971). 8 Va de la laringe a la siringe. La gran tráquea tiene un lumen largo y requiere un gran movimiento en el volumen de aire inspirado y espirado en cada respiración. Es el proveedor de aire fresco para el intercambio superficial de gases entre los pulmones y los sacos caudales durante la inspiración. 5,9 Esto explica como un patógeno puede viajar a través del tórax y el abdomen y quedar próximo a la cabeza del hueso femoral. Generalmente hay un movimiento más largo del lumen y una frecuencia respiratoria más baja en las aves, comparada con los mamíferos.

No se ha descrito tejido linfoide en la tráquea aviar, pero en infecciones con Mycoplasma gallisepticum (Mg) han demostrado que la mucosa de la tráquea es altamente sensible. Presenta una extensa infiltración linfocitaria seguida de proliferación de linfocitos. 4

Javed et al. 2005 reportaron importantes hallazgos en un estudio en el cual, compara la respuesta inmune de la infección traqueal con Mg entre pollos vacunados y pollos no vacunados. Los pollos no vacunados presentaron un gran número de células T y B  y algunas células plasmáticas. Las aves vacunadas desarrollaron agregados de folículos linfoides con menos lesiones, lo que indica que el tejido linfoide de la tráquea puede ser inducido por diferentes infecciones 4

Las casetas avícolas con ambientes adversos (polvo, humedad, amoniaco y microorganismos) que sobrepasen las vías respiratorias altas a nivel de tráquea, pueden generar tapones que incrementan la mortalidad por asfixia, sin causar una infección profunda 11

Siringe

La siringe es la estructura responsable de la generación de sonidos. Está localizada en la unión de los bronquios que se elevan al final de la tráquea y se encuentra rodeada por el saco aéreo clavicular. Está compuesta por anillos cartilaginosos, algunos incompletos y osificados, con membranas en sus paredes las cuales vibran en respuesta al paso del aire a través de ellos.

La tensión de las membranas está controlada por la contracción de los músculos (traqueo-laterales), los cuales elevan la siringe y los músculos esterno-traqueales que la jalan hacia abajo.

Está estructura es la responsable de la producción de sonidos en el pollo, que incluyen la activación de los músculos, la presión positiva del saco aéreo clavicular que desplaza las membranas hacia el lumen y la contracción de los músculos abdominales que comprimen el aire de los sacos aéreos para que circule a través de la siringe hacia el pico, por lo que las aves solo vocalizan en la espiración.

Una característica significativa de la siringe de los pollos es que su área es reducida en la sección cruzada, comparada con la tráquea y con los bronquios primarios, esto puede limitar la ventilación total durante los estadíos de movimiento y estrés. 5, 7

Pulmones

La entrada del aire al pulmón es a través del bronquio primario extra-pulmonar, el cual penetra en el tejido pulmonar, posteriormente pasa a ser el bronquio intra-pulmonar primario, que forma una curva en “S” que pasa por el pulmón, a partir del cual conecta a los sacos aéreos abdominales. En los pollos es el segundo bronquio más largo y constituye el sitio para el intercambio de aire en la sangre.

El llamado neo-pulmón cubra la parte lateral del pulmón del pollo, en este punto casi ninguna parte de los bronquios medio-dorsales secundarios son visibles sobre la parte costal del pulmón. Efectivamente, la parte caudal del bronquio   intra-pulmonar primario se desplaza por debajo de la superficie del pulmón, característica que puede jugar un papel importante en la válvula aerodinámica de corriente de aire a través del pulmón del pollo. Esta red neo-pulmonar, conecta los sacos aéreos torácicos y abdominales además de que algunos para-bronquios están conectados a la red torácica craneal y a los sacos aéreos claviculares.

Alguna características remarcables de estos para-bronquios, es la falta de cilios en las células del epitelio, la red extensa de sub-epitelio de músculo liso, la relación entre los capilares aéreos y los capilares sanguíneos, el adelgazamiento de la sangre para tomar el aire, que es un 60% más delgado comparado con los mamíferos, por lo que es muy eficiente el intercambio de gases, pero también puede predisponer a los pulmones a lesiones de irritantes ambientales y patógenos. 4,5

A nivel pulmonar las aves se encuentran desprovistas de mecanismos de respuesta inmune celular inmediata, lo que favorece el  establecimiento de procesos infecciosos agudos y de manera crónica posterior a una infección respiratoria. 4, 7 Además de esto el tejido pulmonar de las aves presenta una pobre capacidad de cicatrización. 9

El ambiente de la caseta avícola es muy agresivo pues contiene polvo, amoniaco, exceso de humedad, además de microorganismos oportunistas patógenos. En ese ambiente es relativamente fácil que los patógenos invadan y dañen las vías respiratorias de las aves. 1, 3, 5, 11

A diferencia de los mamíferos que presentan una gran cantidad de macrófagos alveolares, en las aves es raro encontrar estas células. La presencia de macrófagos alveolares  es 20 veces menor en las aves que en los mamíferos. 9 Por esto se considera que hay importantes diferencias en la bioquímica de la respuesta inflamatoria ante estímulos agresores, una menor capacidad de defensa contra Mycoplasma spp y otras infecciones bacterianas secundarias.

Sacos aéreos

Son membranas delgadas, compuestas histológicamente por tres capas de tejido: endotelial, conjuntivo y mesotelial9 que llenan casi todo el espacio disponible en la cavidad y en la región subcutánea cervical, además de extenderse dentro del lumen de muchos de los huesos. 4, 7, 11

En general son 9 los sacos aéreos: 2 cervicales, 1 clavicular, 2 craneales-torácicos, 2 torácicos-caudales y 2 abdominales. Son de paredes delgadas pobremente vascularizadas y funcionan por debajo para mover el aire a través de los pulmones. Su volumen es modificado por la contracción de los músculos de la respiración. 4, 5, 7

Estos además reducen el peso específico de las aves, favoreciendo el equilibrio durante el vuelo y la natación. En el macho le reducen la temperatura testicular, lo que favorece la espermatogénesis. 9 Debido a que el único camino que se abre para que el aire fluya a través de los pulmones durante la inspiración y espiración, la composición del aire es diferente en los sacos aéreos. Los sacos aéreos están divididos en dos grupos: El grupo craneal y el caudal. Éstos se dividen a partir del final del bronquio caudal intra-pulmonar primario que es una conexión larga entre los bronquios latero-ventrales secundarios y el neo-pulmón del para-bronquio. 5, 7

El grupo craneal de los sacos aéreos incluye el cervical y el clavicular. El grupo caudal incluye a los sacos aéreos torácico-caudal y a los sacos abdominales. Los sacos aéreos son esenciales para la ventilación del pulmón, pero no participan en el intercambio de gases. 5, 7, 11

¿Cómo fluye el aire a través de los pulmones?

La respiración de las aves se activa por la contracción de los músculos de la pared corporal, en conjunto con la retracción elástica y una posición intermedia de descanso (relajación) durante los picos de inspiración y espiración, que es responsable de los cambios en el volumen del sistema de los sacos aéreos de las aves (FEDE, 1987).

El camino que se abre para que el aire circule libremente en los pulmones es crítico para un intercambio de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre. 4,5

¿Cómo infectan los diferentes micoplasmas a las aves?

Los Micoplasmas se relacionan íntimamente con las paredes del hospedero (a falta de la pared celular e información genética mínima). Una vez que entran en el sistema respiratorio se adhieren a los cilios y a las células epiteliales, donde producen diversos metabolitos y sustancias tóxicas que prolongan las lesiones por oxidación.

Esto altera el funcionamiento normal de las células epiteliales de la mucosa del epitelio respiratorio. Modifica la excreción y el efecto antimicrobiano del moco, disminuye la motilidad, además de reducir la longitud y el número de los cilios.

Como consecuencia los Micoplasmas se desplazan hasta el pulmón y sacos aéreos provocando lesiones. Las bacterias localizadas en las vías respiratorias altas (A. paragallinarum y E. coli) siguen a los Micoplasmas, agravando los procesos patológicos. 8

Sistema de defensa del tracto respiratorio

Cada parte del sistema respiratorio cuenta con mecanismos de defensa, para prevenir la invasión de microorganismos que puedan provocar daño en el mismo.11

Filtración de aire

En la cavidad nasal existe un sistema de filtración de aire. La primera línea de defensa contra las partículas menores de 4 micras, es un epitelio de revestimiento cubierto de moco.

El moco es la barrera de más importancia en los pasajes nasales, que recubre las paredes y remueve las partículas extrañas hacia la línea ciliar de la faringe (10 mm/min), para ser tragadas. Se desconoce cómo impacta la exposición continua de altos niveles de polvo, muy frecuente en algunas casetas. 4, 5, 7, 11

Escalador muco-ciliar

La tráquea está cubierta de epitelio columnar ciliado, en bronquios primarios y en la raíz de los bronquios secundarios. La capa de moco es removida en dirección del pico por el movimiento de los cilios. Estudios en humanos han comprobado que las condiciones extremas de frio (por debajo de los 12°C) y condiciones de acidez del moco (pH menor a 6.5), detienen el movimiento ciliar. 2 La cubierta de epitelio cuboidal de los para-bronquios no tiene cilios, por lo que al inhalar partículas extrañas no puede moverlas al escalador muco-ciliar de los para-bronquios secundarios. 11

Fagocitosis

No se sabe con certeza cómo es removido el material extraño de los para-bronquios en el pulmón de las aves, dado que hay muy pocos macrófagos en el sistema respiratorio de las aves sanas. Algunos estudios de Stearns y cols. 1987, concluyen que el infundíbulo es una gran superficie que tiene acción fagocitaria, que mantiene el pulmón limpio y protege a los capilares aéreos de la contaminación. 11

Inmunodepresión del tracto respiratorio sustituto

Los agentes inmunosupresores obstaculizan el funcionamiento de los mecanismos inmunes de las aves haciéndolos más susceptibles a enfermedades. Estos agentes incluyen la Bronquitis Infecciosa (BI), Anemia Infecciosa (AI), Enfermedad de Marek (EM), Micotoxinas, etc. Por esta razón muchos de los casos infecciosos de campo son multifactoriales.9

Las parvadas que sufren inmunosupresión, nunca alcanzan la inmunidad óptima a pesar de la vacunación. 9

Niveles anormales de contaminación ambiental

En el interior de las casetas el aire presenta una gran variedad de contaminantes y partículas ambientales como son los altos niveles de dióxido de carbono (3,245 ppm) que representa el 0.33%  de la mezcla, cuando en la atmósfera tenemos 375 ppm, que representan el 0.037%.

En cuanto al amoniaco (NH3) 20 ppm representan un problema para las aves. El monóxido de carbono (CO) es un gas peligroso, por no ser detectado por el trabajador, niveles de 97 ppm, son un problema en la caseta avícola. Este gas tiene efectos perjudiciales a nivel fisiológico, ya que detiene la absorción de Oxígeno (O2) a la sangre. 1,3

Las concentraciones de amoniaco de 20 ppm generan engrosamiento del tracto respiratorio de los pollos. El contacto de pollos con este gas los hizo más susceptibles al virus de Newcastle. El amoniaco, además de estimular los receptores de las vías respiratorias altas (laringe y parte superior de la tráquea), también puede causar un cierre de parcial o total de la glotis con apnea. La inhalación crónica de amoniaco disminuye la respiración para-bronquial, incrementa la hipoxia y contribuye a la presencia del síndrome de hipertensión arterial (ascitis), también el polvo y el amoniaco pueden crear cambios microscópicos y macroscópicos moderados en la tráquea, pulmones y sacos aéreos. La E. coli se ha considerado como inofensiva en presencia de polvo estéril o su combinación con amoniaco, revierte su patogenia en pollos de 4  semanas de edad. 1, 3, 4

Existen antioxidantes y surfactantes que forman la primera línea de defensa contra toxinas inhaladas (contaminantes del aire, amoniaco, dióxido nítrico, etc.) Los antioxidantes reportados en el recubrimiento pulmonar son: glutatión, ácido ascórbico, ácido úrico, alfa-tocoferol, enzimas antioxidantes y metalo-proteínas, estos indican la presencia de estrés oxidativo causado por niveles elevados de polvo y amoniaco generado en la caseta avícola. 3, 7

Microorganismos ambientales

La gran variedad de partículas y contaminantes en el ambiente de la caseta, motivó los estudios de Stearns y cols. 1987, quién concluye que la infección pulmonar y en el grupo craneal de los sacos aéreos, pasa primero a través de los para-bronquios del paleo-pulmón donde inicialmente todos los materiales extraños son detenidos, especialmente durante los periodos de flujo lento del gas entre la inspiración y la espiración para ser fagocitados.

Estudios realizados en aves expuestas a E. coli en ausencia de contaminantes aéreos, no fueron relativamente afectadas. Sin embargo el efecto de la contaminación de E. coli con contaminantes ambientales de la caseta, como son polvo y amoniaco, causaron lesiones significativas en el tracto respiratorio, así como una respuesta inflamatoria aguda en los pulmones, caracterizada por congestión vascular, edema y heterofilia, además de la infiltración de células mononucleares.

Estudios similares muestran que pavos expuestos a E. coli O78 y al amoniaco, presentaron mayores lesiones en pulmones, sacos aéreos e hígados en comparación con pavos no expuestos al amoniaco. 3

Conclusiones

Las diferencias anatomo-fisiológicas del sistema respiratorio de las aves domésticas y los diferentes climas y tecnología de producción, implican una mayor susceptibilidad a los diferentes patógenos que afectan el tracto respiratorio.

Actualmente se cuenta con antibióticos y medicamentos mucolíticos que ayudan a combatir infecciones respiratorias y mejorar los aspectos productivos de las parvadas afectadas.

Los contaminantes ambientales activan la primera línea de defensa que existe en el tracto respiratorio de las aves, que son antioxidantes y surfactantes, además de la presencia de Micoplasmas aviares, que a nivel de las células epiteliales producen oxidación celular mediante la producción de radicales de super-óxido y peróxido de hidrógeno.

Algunos mucolíticos como la N-Acetilcisteína (NAC) tienen fuerte acción antioxidante a nivel hepático.

Es de gran importancia para el clínico y especialista aviar conocer los efectos positivos del NAC asociado a los antibióticos sobre el control de las infecciones respiratorias y como antioxidante respiratorio en las aves.

Bibliografía

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9.- Nighot P. K., Kotle G. N., Ghalsasi G.R. Phisyopathology of avian respiratory diseases. Venkareshguara Hatcheries Ltd. Une India.

10.- Sumano L. H., Gutiérrez O. L. Farmacología Clínica en aves comerciales, cuarta edición, pág. 663-671

11. – Stearns R.C., Barnas G.M., Walsaki M. & Brain J.D. Deposition and Phagocytosis of inhaled particles in the gas exchange region of the duck, anas. Platyrhynchos. Respir. Physiol. 67 (1): 23-26, 1987

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Fuente: Agromeat

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