26 de noviembre de 2012 11:36 AM
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Diarrea viral bovina, un peligro constante

La diarrea viral bovina (BVD), es una de las enfermedades m谩s significativas del ganado y se asocia con diversos problemas de salud.

El virus que la causa es uno de los principales que se relacionan con las enfermedades respiratorias del bovino, ineficiencia reproductiva y enteritis aguda . la enfermedad causada por el VDVB va desde una infecci贸n subcl铆nica a una enfermedad altamente fatal.聽 La infecci贸n puede producir una enfermedad sist茅mica con signos como diarrea, hemorragias y muerte. La infecci贸n de una vaca pre帽ada puede producir infertilidad, aborto, defectos al nacer, debilidad en los becerros e infecci贸n fetal persistente. La diarrea viral bovina se encuentra en todo el mundo incluyendo Norteam茅rica, Europa, Jap贸n y Australia. Algunos pa铆ses como Dinamarca han instituido programas para erradicar esta enfermedad.聽 Se estima que el costo relacionado con las p茅rdidas聽 por el VDVB en la industria ganadera son de $7 mil millones de d贸lares anuales, solo en E.U.A. Las p茅rdidas calculadas debido a la infecci贸n por el VDVB var铆an聽 ante la caracter铆stica del rancho, el estado inmune del hato, la prevalencia de los animales persistentemente infectados (PI) la patogenicidad del virus infectante, su biotipo su genotipo.聽聽 Las infecciones por el VDVB son sub-reportadas porque los que diagnostican no reconocen el espectro de lesiones y los s铆ndromes de la enfermedad asociados con las infecciones por el VDVB.聽 La fiebre indiferenciada (FI) , tambi茅n referida como CRB o fiebre de embarque, continua siendo uno de los聽 problemas de salud m谩s significativa econ贸micamente en el ganado. Varios estudios han demostrado una asociaci贸n entre los bajos t铆tulos de VDB y/o seroconversi贸n al virus de DVB a la llegada al corral y el desarrollo de la FI.

 

Los efectos detrimentales de las infecciones por el VDVB en la salud del ganado lechero y en la producci贸n incluye una producci贸n de leche reducida, desempe帽o reproductivo disminuido, retraso en el crecimiento, aumento en la ocurrencia de otras enfermedades, debilidad, desechos prematuros y un aumento en la mortalidad especialmente en los animales j贸venes.

 

Se estima que el ganado lechero tiene una reducci贸n anual聽 del 10% o m谩s de producci贸n de leche, solo dentro de los 10 primeros d铆as posinfecci贸n , esto se ha observado en vacas que seroconvierten cuando se comparan con aquellas que no seroconvierten en el mismo per铆odo.

 

El Virus

 

El virus de la Diarrea Viral Bovina,聽 El virus de la Fiebre porcina Cl谩sica y el Virus de la enfermedad de las fronteras de los ovinos estos pertenecen al g茅nero Pestivirus mientras que el VDVB pertenece a la familia Flaviviridae de los pat贸genos聽 virales RNA. Los Pestivirus son peque帽os virus con envoltura, el genoma viral, una mol茅cula de RNA de una cadena, no segmentada con polaridad positiva y con un solo marco de lectura (ORF). Las secuencias聽 menos conservadas dentro del genoma se encuentran en la regi贸n que codifica para la prote铆na estructural viral F2 (gp53). Epitopes neutralizantes se encuentran en esta prote铆na. Las mutaciones en esta regi贸n resulta en la variaci贸n antig茅nica que permite al virus evadir la respuesta inmune, este asunto a forzado a los laboratorios聽 farmac茅uticos a actualizar sus vacunas para poder lograr una buena protecci贸n.

 

Biotipos: La designaci贸n del biotipo se basa en la manera como crece el virus en el laboratorio, en cultivos celulares. Los biotipos citop谩ticos o que producen 鈥渆fecto citop谩tico鈥 (CP o CPE,) causan la muerte de las c茅lulas infectadas despu茅s de unos cuantos d铆as de la inoculaci贸n. Los biotipos no citop谩ticos (no CP) crecen en el laboratorio en cultivos celulares infectando a las c茅lulas y haciendo que produzcan cientos de virus; sin embargo, la multiplicaci贸n viral no produce la muerte de la c茅lula. Las c茅lulas infectadas con el VDVB NCP son tambi茅n resistentes a la inducci贸n de interfer贸n por la doble cadena de RNA, un potente inductor del interfer贸n se帽alando la presencia de la replicaci贸n viral en la c茅lula El VDVB NCP puede tener un mecanismo supresor de un elemento clave de la defensa antiviral del sistema inmune innato.聽 Ya que el interfer贸n es tambi茅n importante en la activaci贸n de la respuesta inmune adaptativa, la supresi贸n de esta se帽al puede ser esencial para el establecimiento de la infecci贸n persistente y la inmunotolerancia.

El VDVB debe vencer a los mecanismos de defensa de las respuesta inmune innata como adaptativa y ahora sabemos que los cambios antig茅nicos como ocurren en el VDVB tipo 2, la latencia y la replicaci贸n en los sitios inmunol贸gicamente privilegiados permiten a los virus escaparse de los linfocitos T y los anticuerpos. Los mecanismos virales dirigidos contra el sistema inmune. La respuesta de las citocinas del hospedador y el sistema del complemento, la Apoptosis y la respuesta del interfer贸n son los mecanismos de defensa antiviral que act煤an al nivel de las c茅lulas del hospedador.

 

M谩s del 90% de los virus aislados a partir de los animales infectados en brotes de campo, no son citop谩ticos.

 

驴Esto significa que las cepas citop谩ticas producen una enfermedad m谩s severa? No. La infecci贸n con cualquiera de los dos biotipos puede causar una enfermedad de leve a muy severa e incluso producir la muerte con rapidez. Los s铆ntomas dependen m谩s bien de la virulencia (capacidad de causar enfermedad) de la cepa y del estado inmune del animal al momento de la exposici贸n. Una caracter铆stica muy importante del VDVB , es la habilidad聽 para atravesar la placenta de animales seronegativos e infectar al feto

 

La diferencia entre las infecciones con virus citop谩ticos y no citop谩ticos es que estos 煤ltimos son capaces de infectar a un feto en desarrollo entre los 60 y 125 d铆as de la gestaci贸n, produciendo la infecci贸n persistente del producto. La cepas citop谩ticas pueden infectar al feto, pero no desarrollan la infecci贸n persistente.

 

Los virus de la diarrea viral bovina no son estables y, durante su multiplicaci贸n, ocurren mutaciones. 脡sta es una de las maneras como se desarrollan las cepas. Los virus no citop谩ticos de la diarrea viral bovina pueden mutar en los animales infectados y hacerse citop谩ticos.

 

El Biotipo CP puede presentarse en los animales PI por un reacomodo gen贸mico del virus NCP, inserci贸n de secuencias celulares que va a expresarse con los signos cl铆nicos pertenecientes a la enfermedad de las mucosas.

 

El VDVB CP induce la s铆ntesis del IFN a/b (IFN tipo 1) en los macr贸fagos infectados y mata a las c茅lulas del hospedador por medio de la apoptosis. En cambio el VDVB NCP no induce la s铆ntesis del interfer贸n y las c茅lulas no muestran signos de infecci贸n viral.聽 Se ha demostrado que las c茅lulas infectadas聽 con el VDVB NCP resisten la muerte celular y no forman IFN en la respuesta a la doble cadena sint茅tica de RNA (dsRNA) poli(IC). La resistencia a los potentes efectos proapopt贸ticos e inductores de IFN del dsRNa pueden ser los factores clave en la invasi贸n exitosa del feto y la persistencia de por vida del virus.

 

Dentro de todos los cambios que ocurren en el ganado en relaci贸n con la acci贸n inmunosupresora del VDVB se incluyen la disminuci贸n de la proliferaci贸n de los linfocitos, aumento en la producci贸n de prostaglandina E2, disminuci贸n de la actividad microbicida, migraci贸n aleatoria de los neutr贸filos, disminuci贸n en la secreci贸n de las inmunoglobulinas en la circulaci贸n, disminuci贸n en la expresi贸n del complemento y del receptor FC y la disminuci贸n de quimiocinas, inhibici贸n en la formaci贸n de leucotrienos. Esto explica porque las enfermedades聽 infecciosas est谩n estrechamente relacionadas con la preexistencia del la DVB como un iniciador para la mayor铆a de las enfermedades asociadas al ganado.

 

Cepas: Existen numerosas cepas del virus de la diarrea viral bovina, las cuales se identifican con un n煤mero o un nombre, como por ejemplo Nueva York 1 (en ingl茅s: BVDV-NY 1), Singer, NADL (Laboratorio Nacional de Enfermedades de los Animales), 890, 5912, etc. Se conocen m谩s de 140 cepas distintas de este virus.

 

Genotipos: Despu茅s de un severo brote de diarrea viral bovina que se present贸 en Ontario y Quebec, Canad谩, se analizaron los aislamientos de numerosas granjas. Se encontraron diferencias marcadas en la constituci贸n gen茅tica de los virus procedentes de este brote, en comparaci贸n con otros aislamientos .Este descubrimiento dio como resultado la divisi贸n de los virus de la diarrea viral bovina en dos genotipos, a saber: Tipo 1 y Tipo 21. Tanto los virus del tipo 1 como del tipo 2 pueden causar infecciones que producen la enfermedad de leve (subcl铆nica) a severa y aguda, con elevada mortalidad. Adem谩s, la similitud de los virus dentro de cada tipo es alta (m谩s del 95%) pero la similitud entre los virus del tipo 1 y los del tipo 2 es m谩s baja (75% aproximadamente). De 1960 a 1993 se analizaron 140 aislamientos del virus de la diarrea viral bovina, encontrando que 76 de ellos eran del tipo 2 y 64 eran cepas del tipo 12.

 

BVD – La Enfermedad

 

La incidencia y el impacto de la diarrea viral bovina en Am茅rica del Norte est谩n bien documentados. Tambi茅n se presenta en Europa, 脕frica, Am茅rica Latina, Asia (Jap贸n) y Australia, pero en estos otros pa铆ses apenas est谩n comenzando a publicarse trabajos para ayudar a comprender el impacto econ贸mico de esta enfermedad.

 

Infecciones Agudas

 

La infecci贸n con el virus de la diarrea viral bovina en animales susceptibles puede producir una enfermedad de leve (subcl铆nica) a severa y aguda. Se calcula que m谩s del 90% de las infecciones son subcl铆nicas. En los casos cl铆nicos, la enfermedad puede producir fiebre, p茅rdida de apetito, depresi贸n, diarrea (con o sin sangre) y p茅rdida de peso. Los animales se pueden recuperar completamente, morir o terminar presentando algunos efectos cr贸nicos. El virus infecta los gl贸bulos blancos (leucocitos) y puede suprimir la inmunidad al disminuir el n煤mero de estas c茅lulas y su capacidad funcional, por lo que los animales infectados son m谩s susceptibles a bacterias tales como Mannheimia El virus de la diarrea viral bovina es uno de los que se asocian m谩s com煤nmente聽 con el complejo de enfermedades respiratorias en esta especie. Por lo general es posible aislar bacterias como M.聽 haemolytica, P. multocida o Histophilus somni a partir de los casos de enfermedad respiratoria.

 

A fines de la d茅cada de 1980 se reconoci贸 la existencia de un s铆ndrome hemorr谩gico en terneros y, ocasionalmente, en bovinos adultos. Adem谩s de algunos de los s铆ntomas normales, los animales afectados pueden presentar conteos bajos de plaquetas (c茅lulas responsables de la coagulaci贸n sangu铆nea). Debido a esta reducci贸n en las plaquetas, los animales pueden f谩cilmente presentar sangrados en heridas o en el intestino, de lo que resulta una diarrea sanguinolenta. La cepa 890 (BVDV-890) se aisl贸 a partir de una vaquilla de un a帽o de edad que muri贸 con extensas hemorragias internas3. Posteriormente se identific贸 que esta cepa pertenece al genotipo 2.

 

En Estados Unidos se present贸 un brote agudo de la enfermedad en 1993 y 1994 con signos cl铆nicos como fiebre (>41.7掳C), anorexia, baja en la producci贸n de leche, diarrea ocasional y problema respiratorio. En muchos casos se present贸 la muerte dentro de las 40 horas posteriores al inicio de la enfermedad. Los casos se presentaron originalmente en los estados del Noreste de la Uni贸n Americana, pero despu茅s se diseminaron por todo el pa铆s.

 

Prevenci贸n de la diarrea viral bovina aguda

 

La vacunaci贸n es la mejor manera de elevar la inmunidad para prevenir la enfermedad aguda. Actualmente existen dos tipos generales de vacunas contra la diarrea viral bovina: las elaboradas con virus activo modificado y las que se preparan con virus inactivado .Las primeras citadas contienen virus atenuados que resultan seguros en la mayor铆a de las situaciones, con la excepci贸n de que la etiqueta indica que no son seguras para su administraci贸n a vacas gestantes. Las vacunas elaboradas con virus activo modificado var铆an grandemente dependiendo de la cepa viral que contengan y de la cantidad de virus por dosis. En algunas vacunas se incluyen virus de los genotipos 1y 2.

 

Las vacunas elaboradas con virus inactivado contienen adem谩s un adyuvante (compuesto para intensificar la inmunidad) y presentan grandes variaciones dependiendo de la cepa del o los virus usados, la cantidad de virus por dosis, la manera de inactivaci贸n viral, el adyuvante que contengan y la forma de estabilizaci贸n del virus en el producto. Para la vacunaci贸n inicial con virus inactivado se requieren dos dosis con un intervalo de 2 a 4 semanas entre ambas. Estas vacunas son seguras en vacas gestantes y en los becerros que est茅n siendo amamantados por ellas.

La infecci贸n en vacas pre帽adas

 

La infecci贸n en vacas pre帽adas susceptibles puede producir diversos problemas como muerte embrionaria, aborto, defectos al nacer, becerros d茅biles e infecci贸n persistente. Las p茅rdidas econ贸micas debidas a la infecci贸n fetal pueden ser tan significativas como las que se asocian con la enfermedad aguda. Con frecuencia, la infecci贸n es subcl铆nica en las vacas y vaquillas pre帽adas. En otras palabras, la hembra puede no mostrar los signos cl铆nicos de la enfermedad, pero la infecci贸n del embri贸n en desarrollo o del feto es la que causa los problemas.

 

La infecci贸n durante los primeros 30 d铆as de pre帽ez puede producir la muerte embrionaria, en presencia de muy pocos signos cl铆nicos. La hembra puede reabsorber o expulsar al embri贸n. Posteriormente se detecta que no est谩 cargada (hembra abierta) o si se sirve聽 despu茅s de haber perdido al producto, se detectar谩 que se encuentra tan solo en las primeras etapas de la gestaci贸n. Los abortos se pueden presentar en cualquier momento despu茅s de los 60 d铆as de pre帽ez y se producen por la infecci贸n y muerte del feto a causa del virus de la diarrea viral bovina . Los abortos durante el 煤ltimo tercio de la gestaci贸n se han convertido en un problema significativo en muchos hatos productores de carne en Estados Unidos4. Muchos laboratorios de diagn贸stico de dicho pa铆s reportan a la diarrea viral bovina como la causa infecciosa m谩s com煤n de abortos que est谩n diagnosticando. La infecci贸n tambi茅n se puede asociar聽 con becerros d茅biles, pudiendo observarse as铆 al nacer, o bien debilitarse despu茅s de unos d铆as de nacidos. En 1989 y 1990, la Universidad de Wyoming recibi贸 338 casos asociados con abortos y/o mortinatos, logr谩ndose un diagn贸stico en 136 casos (40%), de los cuales, 85 fueron causados por el virus de la diarrea viral bovina, haciendo que 茅sta se considerase como la causa m谩s frecuente de abortos y mortinatos4.

 

Dependiendo de la etapa de la gestaci贸n en la que ocurra la infecci贸n con el virus de la diarrea viral bovina se pueden producir diversos defectos al nacer, como por ejemplo ojos peque帽os y mal desarrollados, falta de desarrollo de la porci贸n posterior del cerebro y pelo sumamente delgado. Estos defectos no son muy comunes, pero su presencia en los animales de hatos donde est茅n ocurriendo abortos o becerros d茅biles coloca a la diarrea viral bovina hasta arriba de la lista de las causas posibles. La infecci贸n persistente es otra posible situaci贸n que puede ocurrir como resultado de la infecci贸n fetal.

 

Infecci贸n Persistente

 

La infecci贸n persistente (PI,) se presenta cuando un feto se infecta con una cepa no citop谩tica del virus de la diarrea viral bovina, aproximadamente de los 30 a los 120 d铆as de la gestaci贸n. El feto puede quedar infectado persistentemente durante este per铆odo debido a que su aparato inmunocompetente no se ha desarrollado bien todav铆a como para reconocer al virus no citop谩tico como un agente extra帽o. Se ha descrito a los animales con infecci贸n persistente como inmunotolerantes a la cepa del virus de la diarrea viral bovina con la que est谩n infectados. Al nacer, los becerros infectados pueden verse normales, o bien d茅biles y con aspecto de redrojos. Con frecuencia, estos animales son m谩s susceptibles a otras infecciones y, como resultado, es posible tratarlos varias veces contra enfermedades respiratorias o contra diarreas. Los animales con infecci贸n persistente pasan toda su vida diseminando al virus de la diarrea viral bovina聽 (Moco, saliva, l谩grima, leche, orina, semen y excremento) a los聽 otros animales con los que tienen contacto. Unos cuantos becerros con infecci贸n persistente que se mezclen con animales susceptibles al destete o al ingreso a un corral de engorda pueden producir niveles significativos de enfermedad respiratoria en todo el grupo. Los animales con infecci贸n persistente tambi茅n pueden perpetuar la diarrea viral bovina en los hatos productores de carne o de leche, infectando a las vacas pre帽adas y a sus fetos.

 

Para identificar a los animales con infecci贸n persistente es necesario aislar al virus a partir de su sangre o aplicarles una prueba en la piel, generalmente tomando una muestra mediante muesca en la oreja para detectar al virus Muchos becerros con infecci贸n persistente no llegan a la etapa adulta pues mueren a causa de varias infecciones comunes o por la enfermedad de las mucosas; sin embargo, algunos becerros permanecen suficientemente sanos como para convertirse en adultos y este fen贸meno causa todav铆a m谩s problemas, pues las vacas con infecci贸n persistente siempre producen becerros con infecci贸n persistente . Los toros con infecci贸n persistente diseminan el virus en el semen adem谩s de las otras v铆as normales como las secreciones nasales y las heces.

 

Se calcula que la incidencia de becerros con infecci贸n persistente var铆a de 0.5 a 2.0%. Un estudio realizado en un hato en 1996 en Estados Unidos detect贸 que un 4% de los hatos productores de carne tomados al azar ten铆a cuando menos un becerro con infecci贸n persistente, mientras que el 19% de los hatos sospechosos de diarrea viral bovina, con base en la opini贸n del m茅dico veterinario de la localidad, ten铆a uno o m谩s becerros con infecci贸n persistente5.

 

Un hato de 650 vacas en Saskatchewan, Canad谩, present贸 un incremento en la mortalidad predestete. Se realizaron ex谩menes en los becerros al destete en busca del virus de la diarrea viral bovina. Se identificaron 51 animales con infecci贸n persistente y otros 20 becerros murieron antes de llegar a la edad del destete; muchos de ellos probablemente ten铆an infecci贸n persistente tambi茅n6. Estos 51 becerros fueron transferidos a un corral de engorda en Alberta y los describieron como 鈥渞edrojos鈥. S贸lo 4 sobrevivieron hasta alcanzar un a帽o de edad7.

 

Enfermedad de las Mucosas

 

La enfermedad de las mucosas se presenta en los animales con infecci贸n persistente y que despu茅s sufren una superinfecci贸n con una cepa citop谩tica. Estos animales pierden peso y presentan 煤lceras en varias superficies mucosas como las paredes de la cavidad oral聽 la lengua, el es贸fago, el abomaso y los intestinos. La mayor铆a de los animales con enfermedad de las mucosas muere despu茅s de varias semanas. En algunos casos, los animales con infecci贸n persistente que despu茅s se contagian con una cepa citop谩tica pueden vivir varios meses y este s铆ndrome suele denominarse diarrea viral bovina cr贸nica.聽 La enfermedad de las mucosas generalmente se presenta en animales de 6 a 24 meses de edad.

 

La enfermedad de las mucosas se puede presentar por varias formas. Uno de ellos es por mutaci贸n del virus de no citop谩tico a citop谩tico dentro de un animal con infecci贸n persistente. Si esto ocurre en un animal con infecci贸n persistente en el grupo, el virus que mut贸 se puede diseminar a otros miembros del hato con infecci贸n persistente, dando como resultado casos m煤ltiples de enfermedad de las mucosas. Esta enfermedad tambi茅n puede ser resultado de la exposici贸n de un animal con infecci贸n persistente a un virus citop谩tico procedente de una fuente externa (ya sea un virus de campo o una vacuna contra la diarrea viral bovina elaborada con un virus activo modificado). Si la cepa citop谩tica del virus es muy parecida a la no citop谩tica, se puede producir enfermedad de las mucosas. Si por el contrario el virus citop谩tico es significativamente diferente, el animal con infecci贸n persistente puede desarrollar una respuesta inmune contra las porciones virales que no comparte el virus no citop谩tico y, por ende, no se desarrollar谩 la enfermedad de las mucosas.

 

La enfermedad de las mucosas algunas veces se presenta unas cuantas semanas o meses despu茅s de la aplicaci贸n de una vacuna elaborada con virus de la diarrea viral bovina activo modificado. Mientras que no se conoce bien el papel que desempe帽an dichas vacunas en estos casos, esto no ocurre solamente en los animales que ya ten铆an la infecci贸n persistente al momento de la vacunaci贸n. Se cre铆a que si el virus vacunal est谩 muy relacionado con el virus causante de la infecci贸n persistente en el becerro, el virus vacunal puede 鈥渟uperinfectar鈥 al animal. Otra raz贸n por la que se puede presentar la enfermedad de las mucosas despu茅s de la vacunaci贸n es que la porci贸n citop谩tica del virus vacunal se recombine con el virus no citop谩tico, d谩ndole la capacidad de transformarse en citop谩tico8.

 

Control y Prevenci贸n

 

La mejor manera de controlar la diarrea viral bovina es estimular la inmunidad y reducir la exposici贸n. La pr谩ctica de eliminar del hato a los animales con infecci贸n persistente y realizar pruebas en los animales de nuevo ingreso puede reducir la exposici贸n. El uso adecuado de las vacunas incrementa la inmunidad. La vacunaci贸n contra la diarrea viral bovina reduce significativamente la enfermedad cl铆nica en los animales expuestos; En la actualidad se cuenta con vacunas dise帽adas para proteger al feto , pero solo si se utilizan de manera adecuada para que puedan proteger de manera eficaz al becerro que va a nacer.聽 Es necesario vacunar a los becerros antes de que ocurra alguna situaci贸n de estr茅s o antes de la exposici贸n. En los hatos productores de carne se recomienda la vacunaci贸n 2 semanas antes del destete, de que ocurra un estr茅s o de la mezcla con otros animales. Los corrales de engorda y las operaciones de pastoreo en preparaci贸n para la engorda, casi nunca se pueden dar el lujo de vacunar a los animales antes de su llegada, de tal manera que es frecuente aplicar la vacuna dentro de las 48 horas posteriores a la recepci贸n de los animales. En los hatos productores de carne y de leche se recomienda la vacunaci贸n contra la diarrea viral bovina de dos a cuatro semanas antes del servicio, con el fin de incrementar la inmunidad durante el empadre y la gestaci贸n.

 

Referencias

 

1.聽Pellerin C, Van den Hurk J, Lecomte J, Tijssen P: Identification of a new group of bovine viral diarrhea virus strains associated with severe outbreaks and high mortalities. Virology 203: 260-268, 1994.

 

2.聽Ridpath JF, Bolin SR, Dubovi EJ: Segregation of bovine viral diarrhea virus into genotypes. Virology 205: 66-74, 1994.

 

3.聽Bolin SR, Ridpath JF: Differences in virulence between noncytopathic bovine viral diarrhea viruses in calves. Am J Vet Res, Vol 53, No. 11: 2157-2163, Nov 1992.

 

4.聽Woodard LF: BVD virus associated with outbreaks of abortion, stillbirths, and weak calves. Vet Med, 379-384, April 1994.

 

5.聽Wittum TE, Grotelueschen DM, Brock KV, Kvasnicka WG, Floyd JG, Kelling CL, Odde KG: Persistent bovine viral diarrhoea virus infection in US beef herds. Preventive Medicine 49: 83-94, 2001.

 

6.聽Taylor LF, Janzen ED, Van Donkergoed J: Losses over a 2-year period associated with fetal infection with the bovine viral diarrhea virus in a beef cow-calf herd in Saskatchewan. Can Vet J 38: 23-28, 1997.

 

7.聽Taylor LF, Janzen ED, Ellis JA, van den Hurk JV, Ward P: Performance, survival, necropsy, and virological findings from calves persistently infected with聽 the bovine viral diarrhea virus originating from a single Saskatchewan beef herd. Can Vet J 38: 29-37, 1997.

 

8.聽Ridpath JF, Bolin SR: Delayed Onset Postvaccinal Mucosal Disease as a Result of Genetic Recombination between Genotype 1 and Genotype 2 BVDV. Virology 212: 259-262, 1995.

 

9.聽Van Campen H, Vorpahl P, Huzurbazar S, Edwards J, Cavender J: A case report: Evidence for BVDV Type 2-associated disease in beef herds vaccinated with a MLV-BVDV type 1 vaccine. J Vet Diagn Invest 12: 263-265, 2000.

 

10.聽Brown GB, Bolin SRFranck DE, Roth JA. 鈥淒efective function of leukocytes fron cattle persistently infected with bovine viral diarrhea virus, and the influence of recombinant cytokinas鈥 Am J Vet Res; 52: 381-387, 1991

 

11.聽Muscoplat, CC, Johnson, DW, Surface immunoglobulin of circulation lymphocytes in chronic bovine virus diarrhea : Abnormalitis in cell populations and cell function.

Juan Manuel Mart铆nez Lozada,聽 Laboratorios Tornel

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