25 de octubre de 2014 12:34 PM
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Ciclo Estral: Fundamentos para su manipulación

CompartiremailFacebookTwitterLas hembras de los mamíferos presentan en su vida reproductiva eventos recurrentes conocidos como ciclos estrales, que se caracterizan por una serie de cambios ováricos, genitales, endócrinos y conductuales. Estos ciclos estrales son el fundamento de la reproducción, por lo que su comprensión es de suma importancia para lograr buenas eficiencias productivas en las empresas […]

Las hembras de los mamíferos presentan en su vida reproductiva eventos recurrentes conocidos como ciclos estrales, que se caracterizan por una serie de cambios ováricos, genitales, endócrinos y conductuales. Estos ciclos estrales son el fundamento de la reproducción, por lo que su comprensión es de suma importancia para lograr buenas eficiencias productivas en las empresas pecuarias, considerando que la oportunidad de gestar a los animales esta limitada a periodos, generalmente muy cortos de tiempo, que ocurren en cada ciclo.
Lo anterior es especialmente importante en el caso de México, para explotaciones de bovinos destinados a la producción de carne, en las cuales se ha detectado que los parámetros reproductivos se encuentran alejados de los valores ideales, repercutiendo negativamente en la producción. Implementar manejos reproductivos en las explotaciones destinadas a la producción cárnica es una oportunidad importante de acción para los médicos veterinarios.

 
Ciclo estral
En el caso de los bovinos, una vez que las hembras alcanzan la pubertad y después del periodo posparto, se inicia la manifestación de los ciclos estrales los cuales se presentan en forma contínua a lo largo de todo el año y solamente se ven interrumpidos cuando se logra una fertilización exitosa o por alguna condición patológica, como sería el caso de una piometra.
Desde el punto de vista de las estructuras ováricas predominantes, los ciclos estrales se dividen en dos fases: una fase folicular y una lútea; que a su vez constan de las etapas de proestro y estro; y de metaestro y diestro, respectivamente.
Debido a que la etapa del ciclo estral más fácil de reconocer es el estro, por ser en ella en la que la hembra busca, atrae y acepta la monta del macho, es la etapa con la que se inicia el ciclo estral. De este modo, un ciclo se define como la etapa entre un estro y el siguiente; lo cual en el caso de los bovinos tiene una duración promedio de 21 días, con un rango de entre 17 y 24 días.

 
Duración del ciclo estral y de sus etapas
Es importante tener en cuenta que dentro de los bovinos existen dos grandes subespecies: el Bos taurus o ganado europeo y el Bos indicus o ganado indobrazil. Entre ambas subespecies existen algunas diferencias y particularidades en cuanto a la duración del ciclo estral y a la manifestación de la conducta sexual.

 

La duración de la etapa del estro es muy corta en bovinos y representa la diferencia más significativa entre las subespecies de bovinos, ya que mientras en bovinos Bos taurus el promedio de duración del estro es de 12 a 14 horas, en los Bos índicus dura apenas 8.5 horas.
Sin embargo, debe considerarse que en ganado de leche se ha encontrado que el tiempo de receptibilidad del macho disminuye conforme se incrementa la producción láctea. Así, en vacas con 25Kg de producción el estro dura en promedio 14.7 horas, mientras que en vacas con producciones de 55Kg la recptibilidad puede reducirse a 2.8 horas.


Control endócrino del ciclo estral
Los cambios ováricos, genitales y conductuales que ocurren a lo largo de los ciclos estrales estan controlados por el ambiente endócrino, resultante de una compleja interacción entre el hipotálamo, la hipófisis, el ovario y el útero. Son varias las hormonas que participan en este proceso de las que a continuación se describirá la acción de las más relevantes:
KISSPEPTINA es un péptido hipotalámico al que se le ha denominado como el regulador central, debido a que las neuronas que lo producen reciben información ambiental y del propio organismo, que le indican el momento óptimo para la reproducción. Esta hormona controla el inicio de la pubertad y la estacionalidad reproductiva. Además, es inhibida durante la lactancia, bloqueando la actividad reproductiva de las hembras en ese momento.
Las neuronas productoras de kisspeptina poseen receptores a estradiol, mismo que las regula para la liberación tónica y ciclica de GnRH, controlando de esta manera la secreción de las gonadotropinas.
GNRH neuropéptido hipotalámico que estimula la liberación de LH, de modo que a un pulso de GnRH siempre corresponde un pulso de LH. Por su parte, los ESTRÓGENOS foliculares tienen un efecto de retroalimentación positiva con LH a nivel del centro cíclico de producción de GnRH, gracias a lo cual se logra la maduración folícular y se alcanzan los picos preovulatorios de estradiol y LH, éste último responsable de la ovulación. En el centró tónico de secreción de GnRH los estrógenos inhiben la liberación de esta hormona, cuando los animales se encuentran en la vida prepúber o en las etapas de anestro, y la sensibilidad a dicha retroalimentación negativa disminuye durante las etapas reproductivas.
La liberación de FSH no requiere de GnRH (la cual solo participa en estimular su síntesis), ya que es una hormona que se secreta en forma constitutiva, es decir constantemente, a menos que exista un estímulo inhibitorio. Dicho estímulo inhibitorio esta dado por los estrógenos y la INHIBINA, que son producidos por los folículos en desarrollo, esencialmente por el folículo dominante.
PROGESTERONA es una hormona esteroide producida por el cuerpo lúteo que inhibe la secreción de LH. Lo anterior se lleva a cabo tanto a nivel hipotalámico, donde bloquea la secreción de GnRH, como por una acción directa a nivel hipofisiario, donde bloquea los receptores a GnRH. De este modo, se disminuye la frecuencia de los pulsos de LH, manteniéndose en niveles basales capaces de participar en la formación y el mantenimiento del cuerpo lúteo, pero incapaces de causar la ovulación. El papel de la LH en el mantenimiento del cuerpo lúteo es controversial en la vaca, ya que algunos autores proponen que solamente participa la hormona de crecimiento para tal fin, ya que la administración de inhibidores de GnRH cuando existe un cuerpo lúteo funcional no afecta la secreción de progesterona.
Finalmente, si no se logró una fertilización exitosa, el cuerpo lúteo debe destruirse (evento conocido como luteólisis), para permitir la ocurrencia de un nuevo ciclo estral. En dicho caso las homonas participantes son OXITOCINA, producida en un principio a nivel central y posteriormente por el CL; y PROSTAGLANDINA F2ALFA (PGF2), secretada por el endometrio uterino a partir de los días 17 a 19 del ciclo. Entre ambas hormonas se establecerá un mecanismo de retroalimentación positiva hasta que se complete la luteólisis.

 
Fases del ciclo estral:
Desde el punto de vista ovárico se habla de dos etapas del ciclo: una fase folicular, en la que ocurre la maduración del folículo ovulatorio y la ovulación; así como una fase lútea, caracterizada por la formación del cuerpo lúteo y la funcionalidad del mismo.
Fase folicular se identifica porque las hormonas ováricas predominantes son los estrógenos, los cuales desencadenan el comportamiento sexual y ocasionan que el aparato reproductivo sufra algunas adaptaciones para atraer al macho y prepararse para la cópula. Entre los cambios más relevantes se puede apreciar un aumento en el volumen uterino, debido a una mayor irrigación del mismo y a que las glándulas endometriales entran en una fase proliferativa por lo que incrementan su tamaño. Lo anterior hace que el útero se sienta con una tonicidad mayor, es decir se palpe más firme. Adicionalmente, el aumento en el aporte sanguíneo provoca hiperemia y congestión del epitelio vaginal y de la vulva. Por otro lado, para permitir el paso espermático el cérvix se abre y se incrementa la producción de un moco cervical muy fluido, cristalino y abundante. En esta etapa es común ver la salida de dicho moco cervical por la vagina.
fase lútea, caracterizada por la formación del cuerpo lúteo y la funcionalidad del mismo.
Fase folicular se identifica porque las hormonas ováricas predominantes son los estrógenos, los cuales desencadenan el comportamiento sexual y ocasionan que el aparato reproductivo sufra algunas adaptaciones para atraer al macho y prepararse para la cópula. Entre los cambios más relevantes se puede apreciar un aumento en el volumen uterino, debido a una mayor irrigación del mismo y a que las glándulas endometriales entran en una fase proliferativa por lo que incrementan su tamaño. Lo anterior hace que el útero se sienta con una tonicidad mayor, es decir se palpe más firme. Adicionalmente, el aumento en el aporte sanguíneo provoca hiperemia y congestión del epitelio vaginal y de la vulva. Por otro lado, para permitir el paso espermático el cérvix se abre y se incrementa la producción de un moco cervical muy fluido, cristalino y abundante. En esta etapa es común ver la salida de dicho moco cervical por la vagina.
Esta fase puede dividirse a su vez en las etapas de proestro y estro.
• El proestro inicia cuando las concentraciones de progesterona del ciclo anterior han caído debido a que se desencadenó la regresión del cuerpo lúteo (CL); y termina cuando inicia la conducta de receptibilidad sexual. Se caracteriza por un crecimiento acelerado del folículo dominante de la última oleada folicular del ciclo precedente, por lo que su duración depende del grado de desarrollo en el que se encuentre el folículo al momento de la luteólisis.
• Por su parte, el estro es conocido como la etapa de calor, celo o receptibilidad sexual, ya que solamente durante ella la hembra busca en forma activa al macho y acepta la monta y el apareamiento. En las vacas en estro se puede observar inquietud, inapetencia y un incremento en la locomoción y las vocalizaciones. Sin embargo, el signo más característico del celo en los bovinos es la conducta homosexual, en la cual las hembras se montan entre sí. En ganado Bos taurus se ha propuesto que la vaca que monta esta iniciando el celo, mientras que la que se deja montar se encuentra en franco celo. Sin embargo, en ganado Bos indicus ambas hembras son consideradas en estro.
Es importante tener en cuenta que en los bovinos es común que el primer ciclo de una novillona o de una vaca posparto no sea detectado por el trabajador, el productor e incluso por el médico veterinario. El motivo de lo anterior es que al no haber un cuerpo lúteo del ciclo previo, las hembras no manifiestan la tradicional conducta de celo que desencadenan los estrógenos, por lo que se dice que ocurrió una ovulación silenciosa. La causa de que no se exprese la conducta estral es que a nivel del cerebro los estrógenos sólo pueden actuar cuando la progesterona ha inducido la formación de receptores para ellos.
Debido a que durante esta etapa ocurre el apareamiento, la musculatura del aparato reproductor presenta contracciones en respuesta a los estrógenos y las prostaglandinas, para favorecer el transporte de los gametos con el fin de lograr la fertilización.
Por último, desde el punto de vista ovárico, durante la etapa de estro el folículo en desarrollo logra su madurez y alcanza su tamaño preovulatorio.
Fase lútea durante esta fase el esteroide ovárico que predomina es la progesterona, cuya finalidad es mantener la gestación si la fertilización fue exitosa. Para lograr lo anterior, la progesterona causa que las glándulas endometriales entren en su fase secretora y comiencen la producción de histiotrofe o leche uterina, para nutrir al producto. Adicionalmente, y gracias a la reducción en las concentraciones de los estrógenos, el tono del útero disminuye, al igual que la hiperemia y el edema vulvar; el cérvix se cierra y el moco cervical se vuelve espeso, pegajoso, opaco y menos abundante, con la finalidad de aislar el útero del exterior, para impedir la entrada de microorganismos que puedan comprometer la posible gestación.
• El metaestro inicia cuando la hembra deja de aceptar la monta del macho, que en los bovinos se caracteriza porque en él ocurre la ovulación, 4 a 16 horas después de finalizado el estro, y el cuerpo hemorrágico se transforma en un cuerpo lúteo. Esto se logra gracias a que el remanente folicular comienza a luteinizarse, para lo cual las células de la granulosa se diferencian en células esteroidogénicas lúteas grandes, que son capaces de secretar progesterona en forma continua y liberan grandes cantidades de oxitocina, mientras que las células de la teca forman las células lúteas chicas, las cuales no secretan oxitocina y producen progesterona en respuesta a LH.
Una vez que ha ocurrido la ovulación y como consecuencia de la repentina caída en las concentraciones de estradiol, algunas vacas pueden presentar un sangrado vulvar.
La formación y el mantenimiento de la función del cuerpo lúteo en rumiantes estan estimulados por la liberación pulsatil de LH y por la hormona de crecimiento. En estos animales no participa la prolactina en la formación de esta estructura.
• El diestro constituye la etapa más larga del ciclo estral y se caracteriza porque el cuerpo lúteo se encuentra en su máxima actividad. Solamente al final de esta fase, y si no hubo fertilización, el cuerpo lúteo sufre luteólisis; pero si ocurrió una fertlización exitosa, el cuerpo lúteo se rescatará para poder mantener la gestación, prolongándose un estado fisiológico similar al del diestro.

 
Desarrollo folicular
Si bien el desarrollo folicular que conduce a una ovulación ocurre en la fase folicular del ciclo estral y juega un papel esencial en el control del ciclo; durante la fase lútea también hay desarrollo folicular, pero los folículos no pueden llevar a cabo su maduración final y la ovulación. Incluso se ha encontrado que aún en animales prepúberes y en animales en anestro hay crecimiento folicular. Lo anterior demuestra que el desarrollo folicular es un evento constante y muy dinámico.
Las hembras tienen desde el nacimiento un número determinado de folículos y ovocitos, que en forma general sobrepasa considerablemente la cantidad de ovocitos que serán ovulados en toda su vida. Aproximadamente el 99% de los folículos ováricos iniciarán su crecimiento pero no llegarán a ovular y sufrirán regresión, evento conocido como atresia folicular. Se calcula que la atresia ocurre en cualquier momento del desarrollo, pero es más frecuente en los estadios de dependencia de gonadotropinas.
En los bovinos durante un ciclo estral se observan dos a tres oleadas de crecimiento folicular, las primeras de las cuales sufren atresia y no logran ovular. El número de oleadas foliculares varía de acuerdo a la edad de las hembras y la subespecie bovina. En general, los bovinos presentan entre 2 y 3 oleadas foliculares, proponiéndose que la longitud del ciclo es mayor en aquellas hembras que tienen 3 oleadas, lo cual ocurre solamente en aproximadamente un 30% de las vacas. Adicionalmente, se ha visto que en animales con 2 oleadas el folículo dominante tiene una vida media mayor y un diámetro mayor a la ovulación. En general se ha visto que la primer oleada folicular inicia en el metaestro, después de la ovulación.

 

 

 

El desarrollo folicular se divide en las siguentes fase:
Desarrollo folicular inicial: esta fase puede iniciarse desde el desarrollo fetal y se caracteriza por el crecimiento del ovocito y la proliferación de las células de la granulosa que lo rodean, con lo cual el folículo primordial se transforma en folículo primario. A pesar de que las células de la granulosa poseen receptores a FSH, las gonadotropinas no participan en esta foliculogénesis inicial, por lo que factores ováricos y del propio folículo regulan el desarrollo. Entre los principales factores se encuentra la superfamilia TGFβ (transforming growth factor-β: growth differentiating factor-9, GDF-9 y bone morphogenetic protein, BMP). Además de IGF-I, EGF, TGFα, inhibina y activina, entre otros. De todos ellos el IGF-I es necesario para el crecimiento folicular y la formación del antro.
Desarrollo folicular dependiente de gonadotropinas: Eventualmente los folículos en crecimiento se vuelven muy sensibles a las gonadotropinas y dependerán de ellas para alcanzar la madurez foliclular. Esta fase consta de tres etapas: el reclutamiento, la selección y la dominancia.
Durante la etapa de reclutamiento o emergencia folicular, un grupo de folículos de aproximadamente 4mm de diámetro comienza su crecimiento en respuesta a concentraciones crecientes de FSH. Estos folículos producen estradiol que, eventualmente, estimula la producción de inhibina. Ambas hormonas ejercen un efecto de retroalimentación negativa hacia la FSH a nivel hipofisiario.
En ese momento, uno de los folículos reclutados, que ha alcanzado un diaámetro de 8 a 9 mm, se selecciona y se convierte en dominante. La selección o desviación folicular, se debe a que ese folículo comienza a desarrollar receptores a LH en las células de la granulosa, lo cual le permite continuar su crecimiento aún cuando las concetraciones circulantes de FSH esten cayendo por efecto del estradiol y la inhibina que él mismo produce. Esto último hace que el folículo seleccionado se transforme en dominante, ya que inhibe el crecimiento del resto de los folículos que aún dependen de FSH. Debe considerarse que el folículo dominante continúa produciendo factores como el IGF-I, la activina y la foliculostatina, que siguen participando en el crecimiento y madurez del mismo.
Los bovinos son una especie monotoca, es decir que en forma general tienen una sola cría por gestación, sin embargo, se ha visto que en ganado productor de leche, a mayor producción láctea se incrementa la codominancia folicular, promoviéndose las gestaciones gemelares.
Por otro lado, la razón de que durante la fase lútea se desarrollen oleadas foliculares es que la progesterona producida por el cuerpo lúteo inhibe la fecuencia de pulsos de LH, por lo que los folículos dominantes no obtienen el suficiente aporte de dicha hormona para lograr su maduración final y su ovulación, causándose la atresia del folículo. En ese momento cesa la producción de estradiol y la secreción de FSH se reanuda dando inicio a un nuevo reclutamiento folicular. Al final del diestro, cuando las concentraciones de progesterona comianzan a disminuir por efecto de la luteólisis, los estrógenos foliculares estimulan la secreción de LH y la última oleada folicular continúa su crecimiento y maduración hasta que se desencadena la ovulación.

 

 
Manipulación hormonal del ciclo
Básicamente existen dos finalidades para manipular el ciclo estral en bovinos:
• La primera es para inducir la actividad ovárica en animales que no han comenzado su vida reproductiva o que se encuentran en anestro posparto. Esto último beneficia a las explotaciones de bovinos de carne, ya que permite reducir los intervalos entre partos, mejorando la eficiencia productiva.
• La segunda finalidad es para sincronizar la manifestación del estro en un momento determinado, cuando las vacas se encuentran ciclando normalmente. Esto facilita la implementación de empadres estacionales así como la programación de épocas de partos y atención de becerros. Además, posibilita la implementación de la inseminación artificial, que es una herramienta muy útil para mejorar la calidad genética del hato; así como el uso de transferencia de embriones y otras biotecnologías.
Recientemente en la sincronización ha cobrado especial interés la manipulación de las oleadas foliculares, con el objetivo de mejorar la fertilidad de los estros sincronizados. En ganado de carne se prefiere realizar inseminaciones a tiempo fijo que evitan realizar detección de calores, resultando especialmente útil manipular las oleadas foliculares dado que se compacta la presentación de estros.
Considerando lo anterior, se han diseñado diferentes métodos hormonales para lograr la manipulación de los ciclo estrales. La elección del tratamiento dependerá del fin que se busque; por otro lado, en muchas ocasiones los protocolos de manipulación hormonal utilizan combinaciones de las hormonas antes descritas, con lo cual se logran mejoras en la compactación de los calores y en la fertilidad.
• Progestágenos: pueden utilizarse tanto para inducción de la ciclicidad en animales prepúberes o posparto, como para la sincronización de celos. Un incremento en las concentraciones circulantes de progesterona sensibiliza al hipotálamo incrementando la concentración de receptores a estradiol, lo cual, al retiro del tratamiento, causa el desarrollo de ciclos estrales normales, gracias a un incremento en el desarrollo folicular, que ocasiona un aumento en los niveles de estradiol. Adicionalmente, se ha encontrado que después del retiro del progestágeno hay un incremento en la frecuencia de pulsos de LH. En animales ciclando los progestágenos se pueden aplicar en cualquier momento del ciclo y previenen el estro y la ovulación, mientras se este administrando el tratamiento.
Por otro lado, si el progestágeno se aplica durante el momento en el que debe ocurrir la luteólisis natural del cuerpo lúteo endógeno, esta no se ve afectada. Originalmente los tratamientos con progestágenos se indicaban por periodos similares o mayores a la duración del diestro natural, sin embargo, se encontró que la fertilidad resultante era baja. Debido a lo anterior, actualmente se emplan protocolos con duraciones de 7 días en promedio. El inconveniente de utilizar protocolos cortos es que si el tratamiento se aplica durante el inicio de la fase lútea, cuando se retire el progestágeno no se habrá desencadenado aún la luteólisis natural y el cuerpo lúteo persistirá hasta que se inicie la destrucción lútea normalmente.
• Prostaglandinas: La prostaglandina F2alfa y sus análogos funcionan causando la destrucción del cuerpo lúteo, el cual es responsivo a esta hormona a partir del día 5 postovulación. Debido a su modo de acción, esta hormona es útil para causar la sincronización del celo en animales que se encuentran ciclando, y no tiene acción alguna en animales anéstricos.
Posterior a la aplicación de la PGF2alfa el celo se presenta en 48 a 72 horas en promedio, sin embargo, dependiendo del desarrollo folicular presente en el ovario la conducta estral puede ocurrir fuera del rango mencionado, adelantándose o atrasándose. Esta característica hace que sea indispensable la detección de calores si se va a trabajar en programas de inseminación artificial. Lo anterior puede corregirse cuando se emplean esquemas de doble aplicación de prostaglandinas con intervalos de 11 días entre tratamientos.
• GnRH: esta hormona se utiliza en animales anéstricos para estimular el desarrollo foliciular y la ovulación, mientras que en animales ciclando causa la ovulación de los folículos dominantes, y no tiene efecto cuando se aplica en presencia de folículos pequeños. Los tratamientos más exitosos para sincronizar oledas foliculares se logran combinando la aplicación de esta hormona con una prostaglandina 7 días después y una nueva GnRH 2 días posteriores a la prostaglandina.
• Estrógenos: Los estrógenos se han empleado como sicronizadores de la oleada folicular, debido a que cuando se aplican al inicio de una oleada causan la maduración del folículo dominante acortando el periodo de dominancia folicular, permitiendo el inicio de una nueva oleada. Sin embargo, cuando se aplican a la mitad o final de la oleada folicular pueden suprimir la secreción de FSH y retrasar la presentación de la nueva oleada folicular. Los resultados de la aplicación de estradiol para manipular el desarrollo folicular no son muy consistentes, se tiene un rango de 3 a 9 días para la emergencia de la nueva onda folicular, por lo que se prefiere su aplicación junto con un progestágeno.
Por otro lado, los estrógenos se han utilizado como agentes luteolíticos, al promover la formación de receptores a oxitocina en el útero y la liberación de esta hormona por parte de la neurohipófisis, que retroalimenta positivamente la liberación de prostaglandina F2alfa.

 
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Este trabajo fue presentado en el Precongreso Nacional de Buíatria Villahermosa, Tabasco 2014  y fue tomado de las memorias del evento con autorización de su autor.

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